優雅菊石(Eleganticeras)介紹

學名：Eleganticeras sp.

分類：真菊石亞目(Ammonitina)>馬蹄菊石超科(Hildoceratoidea)>馬蹄菊石科(Hildoceratidae)>鐮菊石亞科(Harpoceratinae)>優雅菊石屬(Eleganticeras)

年代：侏儸紀>早侏儸世>托阿爾階

產地：Whitby, 英國

接下來幾篇文章將會介紹英國Whitby出產的菊石。北約克郡海岸托阿爾期（Toarcian）Whitby 泥岩層（Whitby Mudstone Formation, WMF）中的菊石，在整個 20 世紀一直是許多重要生物地層學研究的核心材料。WMF 中 Grey Shale 與 Mulgrave Shale 兩個岩層中所含的菊石，具有複雜的埋藏歷史，在市場上除了保留立體形態的 3D 菊石外，也不少僅呈平面保存的 2D 菊石，以及被包裹於結核中的菊石。

上述兩個岩層的共同特點，便是黃鐵礦化菊石（pyritised ammonites）占據明顯優勢，代表 Grey Shale 與 Mulgrave Shale 上部的缺氧海底環境可能特別有利於此種保存方式。另外值得一提的是在 Mulgrave Shale 岩層中，菊石於死亡後的沉積階段顯示多種物理與生物擾動因素，例如殼體表面出現 Radulichnus（腹足類刮食痕）與 Discinisca（腕足類附著痕），小編也曾看到外國人的收藏文章，描寫到在優雅菊石上發現V 字形缺口，推測是龍蝦一類的生物為了啃食其柔軟組織，會將殼體切開。這類痕跡除了可用於推測水深外，亦顯示原本停滯、缺氧的底層水體，曾被週期性的氧化事件打斷，使生物得以短暫定殖並啃食沉積於底質上的菊石殼體。

優雅菊石的殼體呈中度內捲，殼輪側面平坦，龍骨明顯，肋紋為鐮刀狀(falcoid)，隨著成長肋條逐漸變為細條紋狀，幾乎看不到結節構造。有時克雷夫菊石(Cleviceras sp.)會被認為是無效屬，並被歸類為優雅菊石中。此觀點的人認為克雷夫菊石具有較粗壯的肋條。然而，在英國以外的地區，亦存在具有粗肋特徵的 Eleganticeras elegantulum 標本；另一方面，C. exaratum 的殼體往往較厚，腹側區域較寬，整體外形也比 E. elegantulum 更為圓鈍。根據目前我們實際收藏過的這兩種菊石，可以感覺出克雷夫菊石更像鐮菊石，肋紋比優雅菊石更加密集。

1967 年，古生物學家 Lehmann 在兩件成體的小型殼（microconch）優雅菊石(Eleganticeras elegantulum)標本中，首次同時發現了保存完整的顎部與齒舌（radula）。這是菊石類中極為重要的發現之一，因為軟體構造通常極難保存於化石紀錄中。優雅菊石的齒舌，其每一橫列的齒數量與現生鞘內類頭足動物（如烏賊）一致。齒的形態與排列方式也與現生頭足類高度相似。這項證據可以推測菊石在攝食構造與功能上，與現代頭足類具有高度演化連續性。此外也有些有趣的研究，早期曾有人提出，在優雅菊石體腔中觀察到的深色物質可能是墨囊(inksac)，然而，後續研究已明確否定此觀點，菊石殼體中出現的黑色物質，更可能是殼層中的有機色素或其他組織殘留，而非真正的墨汁。真正可確認的化石墨囊，僅普遍出現在鞘內類頭足動物(如箭石、烏賊祖先)中，而非菊石。

參考資料

1. Taphonomy of ammonites from the Toarcian Whitby Mudstone Formation, North Yorkshire.
2. Recent advances in heteromorph ammonoid palaeobiology